Мейоз(від грец. meiosis - зменшення) - процес розподілу клітинного ядра з утворенням чотирьох дочірніх ядер, кожне з яких містить удвічі менше хромосом, ніж вихідне ядро. Мейоз – редукційний поділ: відбувається зменшення числа хромосом у клітині з диплоїдного (2n) до гаплоїдного (n). Мейоз супроводжує утворення гамет у тварин та утворення спор у рослин. В результаті мейозу виходять гаплоїдні ядра, при злитті яких під час запліднення відновлюється диплоїдний набір хромосом.

Мейоз (схема). В результаті мейозу виникають чотири гамети з гаплоїдними наборами хромосом, що розрізняються між собою (Harnden, 1965).

Мейоз включає два послідовні поділки. У кожному мейотичному розподілі виділяють чотири стадії: профазу, метафазу, анафазу та телофазу.

Перше мейотичне поділ називають редукційним. В результаті однієї клітини з диплоїдним набором хромосом утворюються дві з гаплоїдним набором.

Профаза I – профаза першого мейотичного поділу – найтриваліша. Її умовно ділять п'ять стадій: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену і диакинез.

Перша стадія – лептотен – характеризується збільшенням ядра. У ядрі видно диплоїдний набір хромосом. Хромосоми є довгими, тонкими нитками. Кожна хромосома складається із двох хроматид. Хроматиди мають хромомірне

будову. Починається спіралізація хромосом.

Під час другої стадії профази 1 - го мейотичного поділу - зиготен - відбувається кон'югація гомологічних хромосом. Гомологічними називають хромосоми, що мають однакову форму та розмір: одна з них отримана від матері, інша від батька. Гомологічні хромосоми притягуються та прикладаються один до одного по всій довжині. Центромера однієї з парних хромосом точно прилягає до центроміру іншої, і кожна хроматида прилягає до гомологічної хроматиди.

Третя стадія – пахітена – стадія товстих ниток. Кон'югуючі хромосоми тісно прилягають одна до одної. Такі здвоєні хромосоми називають бівалентами. Кожен бівалент складається з четвірки (зошити) хроматиду. Число бівалентів дорівнює гаплоїдного набору хромосом. Відбувається подальша спіралізація. Тісний контакт між хроматидами дає можливість обмінюватися ідентичними ділянками у гомологічним хромосомах. Це називається кросинговер (англ. crossing over - перехрест).

Четверта стадія – диплотена – характеризується виникненням сил відштовхування. Хромосоми, що становлять біваленти, починають відходити один від одного. Розбіжність починається в області центроміру. Хромосоми з'єднані між собою у кількох точках. Ці точки називають хіазмами (від грец. chiasma -перехрест), тобто місцями, де відбудеться кросинговер. У кожній хіазмі здійснюється обмін ділянками хроматиду. Хромосоми спіралізуються та коротшають.

П'ята стадія – діакінез – характеризується максимальною спіралізацією, укороченням та потовщенням хромосом. Відштовхування хромосом продовжується, але вони залишаються з'єднаними в біваленти своїми кінцями. Ядро і ядерна оболонка розчиняються. Центріолі розходяться до полюсів.

Таким чином, у профазі 1 - го мейотичного поділу відбуваються три основні процеси:

1) кон'югація гомологічних хромосом;

2) утворення бівалентів хромосом або зошит хроматид;

3) кросинговер.

Метафаза I. У метафазі першого мейотичного поділу біваленти хромосом розташовуються за екватором клітини, утворюючи метафазну пластинку. До них прикріплюються нитки веретена поділу.

Анафаза I. У анафазі першого мейотичного поділу до полюсів клітини розходяться хромосоми, а чи не хроматиди. У дочірні клітини потрапляють лише з однієї з пари гомологічних хромосом.

Телофаза I. У телофазі першого мейотичного поділу число хромосом у кожній клітині стає гаплоїдним. Хромосоми складаються із двох хроматид. Внаслідок кросинговеру при утворенні хіазм, хроматиди генетично не однорідні. На короткий час утворюється ядерна оболонка, хромосоми.

деспіралізуються, ядро ​​стає інтерфазним. Потім у тваринної клітини починається розподіл цитоплазми, а в рослинної клітини формування клітинної стінки. У багатьох рослин немає телофази I, клітинна стінка не утворюється, немає інтерфази II, клітини відразу переходять з анафази I у профазу II.

Інтерфаза ІІ. Ця стадія є лише у тварин клітин. Під час інтерфази між першим та другим розподілом у S період не відбувається редуплікація молекул

Другий мейотичний поділ називають екваційним. Воно схоже на мітоз. З хромосом, що мають дві хроматиди, утворюються хромосоми, що складаються з однієї хроматиди.

Профаза II. У профазі другого мейотичного поділу хромосоми товщають і коротшають. Ядро і ядерна оболонка руйнуються. Утворюється веретено поділу.

Метафаза II. У метафазі другого мейотичного поділу хромосоми вишиковуються вздовж екватора. Нитки ахроматинового веретена відходять до полюсів. Утворюється метафазна пластинка.

Анафаза II. В анафазі другого мейотичного поділу центроміри діляться і тягнуть за собою до протилежних полюсів хроматиди, що відокремилися один від одного, звані хромосомами.

Телофаза II, У телофазі другого мейотичного поділу хромосоми деспіралізуються, стають невидимими. Нитки веретена зникають. Навколо ядер формується ядерна оболонка. Ядра містять гаплоїдний набір хромосом. Відбувається поділ цитоплазми та утворення клітинної стінки у рослин. З однієї вихідної клітини утворюються чотири гаплоїдні клітини.

ЗНАЧЕННЯ МЕЙОЗУ

1. Підтримка сталості числа хромосом. Якби не виникало редукції числа хромосом при гаметогенезі, і статеві клітини мали гаплоїдний набір хромосом, то з покоління до покоління зростала їх кількість.

2. При мейозі утворюється велика кількість нових комбінацій негомологічних хромосом.

3. У процесі кросинговеру мають місце рекомбінації генетичного
матеріалу.

Майже всі хромосоми, які у гамети, містять ділянки, що відбуваються як від батьківської, і від материнської хромосоми. Цим досягається великий рівень перекомбінації спадкового матеріалу. У цьому вся одна з причин мінливості організмів, що дає матеріал для відбору.

Мейоз - спосіб поділу клітин, під час якого відбувається редукція , тобто. зменшення плоїдності в 2 рази (перехід з диплоїдного стану в гаплоїдний). Це механізм, що запобігає безперервному збільшенню числа хромосом при злитті гамет. Завдяки мейозу підтримується постійне число хромосом у всіх поколіннях кожного виду тварин, рослин та грибів.

Біологічний сенс - формування статевих клітин (гамет) з гаплоїдним числом хромосом.

Мейоз необхідний для різноманітності генетичного складу гамет, він забезпечує 2 з 3 механізмів комбінативної мінливості (3-й запліднення). Завдяки їм виходить різноманітне потомство при статевому розмноженні організмів.
- кросинговер в профазе1, в результаті якого з'являються нові комбінації генів
- незалежне розбіжність хромосом в анафазе1, що забезпечує різне поєднання батьківських та материнських гамет.

Фази мейозу

1) Інтерфаза з редуплікацією молекул ДНК

2) Перше редукційне розподіл зі зменшенням плоїдності

3) Інтеркінез : інтерфаза без синтетичного періоду, тобто без реплікації ДНК

4) Друге екваційне поділ із зрівнянням кількості хромосом та ДНК

1) Редукційний поділ

Профаза1 - 2n4с
Хроматин спіралізується, утворюються хромосоми. Відбувається кон'югація - Зближення гомологічних хромосом, які попарно з'єднуються, утворюючи біваленти/зошити. Далі йде кросинговер – обмін ділянками кон'югуючих гомологічних хромосом між несестринськими хроматидами, що веде до генетичної рекомбінації. Ядерна мембрана розпадається, центріолі розходяться до полюсів, формується веретено поділу.

Метафаза1 - 2n4 c
Освіта метафазної платівки з бівалентів, які вишиковуються над і під площиною екватора.

Анафаза1 - 2 * (n2 c)
Гомологічні хромосоми розходяться до різних полюсів клітини. Відбувається зменшення числа хромосом - редукція .

Телофаза1 -n2 c
Хромосоми складаються із 2х хроматид. Утворюється ядерна оболонка, ядро, йде цитокінез. Утворюються дві дочірні гаплоїдні клітини.

2) Екваційний поділ

Профаза2 – n 2с
Хроматин конденсується, утворюючи хромосоми. Ядерна оболонка розпадається, ядерце зникає, утворюється веретено поділу.

Метафаза2 – n 2с
Хромосоми вишиковуються в площині екватора, центромірою з'єднуючись з нитками веретена поділу. Метафазна платівка перпендикулярна мейозу1.

Анафаза2 - 2*( nc )
Центромери поділяються, нитки веретена поділу тягнуть сестринські хроматиди до різних полюсів клітини. Хромосома складається із 1 хроматиди. Починається деспіралізація хромосом.

Телофаза2- n з
Веретено поділу зникає. Хромосоми деспіралізуються : набухають, їх контур стають нечіткими Навколо кожної з двох груп ідентичних хромосом формується ядерна оболонка. З'являються ядерця.

Мітоз
Один розподіл: екваційний	Два поділки: редукційне та екваційне
У метафазі за екватором вибудовуються двороматидні хромосоми.	У метафазе1 за екватором вибудовуються пари гомологічних хромомсом: біваленти/зошити
	Коньюгація та кросиновер у профазі1
	Рекомбінація спадкового матеріалу
Між розподілами йде реплікація ДНК під час синтетичного періоду інтерфази.	Між 1м і 2м поділами реплікація ДНК немає, т.к. в інтеркінезі відсутній синтетичний період
Утворюється дві диплоїді клітини, ідентичні одна одній та материнській	Утворюється чотири гаплоїдні клітини

Заповніть заявку на підготовку до ЄДІ з біології чи хімії

Які періоди виділяють у розвитку статевих клітин? Розкажіть як протікає період дозрівання (мейоз).

У процесі гаметогенезу (утворення статевих клітин) виділяють чотири етапи.

1. Період розмноження характеризується мітотичним розподілом первинних статевих клітин; у своїй збільшується їх кількість.

2. Період зростання полягає у збільшенні розмірів клітини. Наприкінці періоду в інтерфазі I відбувається редуплікація ДНК. Формула клітини стає 2n4c.

3. Період дозрівання (мейоз). Під час мейозу клітини поділяються двічі.

Внаслідок I мейотичного (редукційного) поділу в дочірніх клітинах відбувається зменшення (редукція) числа хромосом у 2 рази.

Профаза I. Формула клітини 2n4c. Йде спіралізація ДНК. Хромосоми коротшають і потовщуються, стають видно як довгі тонкі нитки. Відбувається кон'югація гомологічних хромосом. Кон'югацією називається процес точного та тісного зближення гомологічних хромосом, при якому кожна точка однієї хромосоми поєднується з відповідною точкою іншої гомологічної хромосоми. Гомологічні - це парні хромосоми, однакові за будовою, що містять в одних і тих же локусах аллельні гени, що відповідають за одні й самі ознаки. Хромосоми утримуються один біля одного за рахунок утворення з'єднання, що нагадує застібку блискавку. Сполука утворена білковими нитками з потовщенням на вільних кінцях. Внаслідок кон'югації утворюється бівалент (тетрада), що складається з чотирьох хроматид. Надалі між гомологічними хромосомами може статися кросинговер - обмін гомологічними ділянками. Імовірність кросинговеру для кожної хромосоми дорівнює 50%. При цьому ділянками обмінюються дві лежачі, не сестринські хроматиди. В результаті кросинговеру кожна хромосома виявляється що складається з однієї хроматиди з незміненим набором генів і другий - з перекомбінованих генів (у складі бівалента всі хроматиди різні). Спіралізація хромосом посилюється, з-поміж них виникають сили відштовхування. Вони залишаються пов'язаними у місцях кросинговеру, де утворюються хіазми (перехрест). У міру посилення спіралізації та сили відштовхування хіазми зміщуються до кінців плечей хромосом, де утворюються термінальні (кінцеві) хіазми.

Метафаза I. Спіралізація хромосом сягає максимуму. Біваленти вишиковуються за екватором клітини. У площині екватора лежать ділянки термінальних хіазм, а центроміри гомологічних хромосом звернені до різних полюсів клітини, до них прикріплюється веретено поділу.

Анафаза I. Ділянки термінальних хіазм розриваються і гомологічні хромосоми з бівалента починають рух до різних полюсів клітини.

В результаті I мейотичного поділу в кожній дочірній клітині виявляється одна хромосома з кожної пари. Утворюються гаплоїдні клітини з формулою 1n2c.

Інтерфаза II – коротка, редуплікація ДНК не відбувається. Йде репаративний синтез ДНК, спрямований відновлення можливих порушень структури ДНК, що виникли у процесі кросинговера.

II мейотичне розподіл - екваційне (зрівняльне). Воно полягає у приведенні у відповідність кількості ДНК хромосомного набору і протікає за типом мітозу. В анафазі II сестринські хроматиди, після поділу центроміри, стають самостійними хромосомами і починають рух до різних полюсів клітини. В результаті II мейотичного поділу з кожної гаплоїдної клітини (1n2c) утворюються дві дочірні клітини з формулою 1n1c.

4. Період формування полягає у придбанні клітиною відповідної форми та розмірів, необхідних для виконання специфічних функцій.

Мейоз - особливий вид розподілу клітин, у результаті якого утворюються гамети - статеві клітини з гаплоїдним набором хромосом. Він складається з двох поділів - редукційного та екваційного. У кожному розподілі мейозу, як і в мітоз розрізняють профазу, метафазу, анафазу і телофазу. Реплікація хромосом здійснюється у періоді S-інтерфази, що передує мейозу I. На цій стадії клітини, що діляться, ще не детерміновані до мейозу. Профаза Iділиться на кілька стадій: лептотен, зиготен, пахітен, диплотен, діакінез. Лептотена(Стадія тонких ниток), проявляються тонкі перекручені нитки хромосом. Зіготена- відбувається кон'югація ділянок гомологічних хромосом, утворюється синаптонемний комплекс, що входить до складу бівалента. У місцях перехрестя хроматид відбуваються розриви та обміни їх ділянок – кросинговенр. Пахітена(Стадія товстих ниток) характеризується гаплоїдним числом бівалентів. На цій стадії добре помітний хромомірний малюнок хромосом. В диплотенінайбільш чітко видно структуру бівалентів і складові кожен із них чотири хроматиди. На цій стадії починається відштовхування гомологів і стають помітними хіазми. У диплотені помітна більша спіралізація хромосом, ніж стадії пахитены. В діакінезеспіралізація посилюється, зменшується число хіазм, біваленти розташовуються на периферії ядра. Метафаза I. Руйнується ядерна мембрана і профаза змінюється метафазою. Зникають ядерця. Біваленти розташовуються в екваторіальній площині клітини, утворюючи метафазну пластинку. Хромосоми при цьому сильно спіралізовані-потовщені та укорочені. Спіралізація хромосом триває до анафази I, коли хромосоми максимально спіралізовані. В анафазі Iхромосоми розходяться до протилежних полюсів. Батьківська та материнська центроміри кожного бівалента розходяться до протилежних полюсів. Відбувається редукція центроміру. Телофаза Iхарактеризується утворенням ядерної мембрани та відновленням структури ядра. Після нетривалого інтеркінезу (хромосоми не подвоюються) спостерігається друге поділ мейозу. В профазі IIХромосоми стають добре помітними. Метафаза II-хромосоми вибудовані за екватором, у них чітко виражена подвійна структура і великий ступінь спіралізації. В анафазі IIвідбувається розбіжність подвоєних центромірів, внаслідок чого дочірні хроматиди розходяться до різних полюсів. В телофазі IIутворюється 4 гаплоїдних ядра. Біологічне значення мейозу.Мейоз-спосіб розподілу клітини, що лежить в основі редукції числа хромосом: 2п→п. Вейсман вперше зазначив, що редукція числа хромосом у мейозі та подальше запліднення лежать в основі підтримки сталості числа хромосом виду з покоління до покоління. Мейоз також забезпечує комбінативну мінливість (значення еволюції). Оскільки хромосоми різних бівалентів розходяться в анафазі незалежно один від одного, це призводить до рекомбінації батьківських наборів хромосом.

Відмінності між мітозом та мейозом.У профазі мітозу відбувається компактизація хромосом, мейоза - ще й кон'югація гомологічних хромосом - утворення бівалентів, рекомбінація. У метафазі мітозу відбувається розташування хромосом у площині екватора, мейозабівалентів. Анафаза мітозу -розбіжність сестринських хроматид до полюсів; мейоз - незалежне розбіжність гомологічних хромосом до полюсів, що входять у різні біваленти. Телофаза мітозформування в клітині двох ідентичних диплоїдних ядер. Мейоз-утворюється 4 гаплоїдні клітини.

Б. 9. 25. Загальна характеристика мохоподібних, їх життєвий цикл. Система відділу. Походження мохоподібних.Моховидні - велика група вищих рослин, що дуже відрізняються за зовнішньою будовою. В усьому світі їх налічується близько 25 тис. видів. Серед вищих рослин за кількістю видів вони посідають друге місце після квіткових. Моховидні є дуже давньою групою в царстві рослин. Майже всі вони – багаторічні рослини. Зазвичай мохи низькоросли: їх висота коливається від декількох міліметрів до 20 см. Вони завжди ростуть у місцях підвищеної вологості. Серед моховидних виділяють два великі класи – Печіночники та Листостеблові мохи.

У печіночників тіло представлене розгалуженим зеленим плоским слоем. У листостеблових мохів добре видно стебла і дрібне зелене листя, тобто є пагони. Ті та інші мають ризоїди, які поглинають воду із ґрунту та закріплюють рослини. Усі моховидні характеризуються значною простотою внутрішньої будови. У їх тілі є основна і фотосинтезуюча тканини, але провідні, механічні, запасні та покривні тканини відсутні. Характеризується переважанням у циклі гаплоїдного гаметофіту над диплоїдним спорофітом. Індивідуальне життя мохоподібних з проростанням суперечка. При набуханні суперечки екзину лопається, а інтин разом із вмістом суперечки витягується у вигляді сосочка, який ділячись дає початок або однорядної нитки, або одношарової пластинки, що несе різоїди. Це початкова стадія гаметофіту – стадія протонеми. Вона ділиться на зелену асимілюючу частину – хлоронему, та безбарвну підземну частину – ризодерму. Епідерма слоевищних і листостебельних мохоподібних позбавлена ​​кутикули та типових продихів, у провідній системі немає ситовидних трубок і трахеїд. Їм властиве поглинання не так фізіологічно, як фізично: завдяки капілярності, гігроскопічності, набухання. Походження відносять на кінець девону, початок карбону, і ділять на 3 класи – Печіночники, Антоцеротові та Листостеблові мохи. В основу класифікації покладено будову тіла, гаметофіти, особливості будови ризоїдів, будову та характер розкриття коробочок та географічне розташування. Листок маршанції плоский, розгалужене у вигляді лопатей, зверху слоевище вкрите одношаровою епідермою з продихами. Фотосинтезуюча тканина поділена на повітряні камери перегородками. Листок щільно прилягає до субстрату за допомогою різоїдів. На муж.гаметофітах антеридії знаходяться з верхньої сторони підставки, а на жіночих гаметофітах архегонії розташовані на нижній стороні підставки. Після запліднення з зиготи, що утворилася, розвивається спорофіт у вигляді коробочки на короткій ніжці. Перед дозріванням суперечка у коробочці відбувається редукційний поділ, суперечки в спорангіях розпушуються спеціалізованими нитками – еластерами та викидаються назовні. Проростаючі суперечки дають початок гаплоїдного гаметофіту у вигляді пластинчастої протонеми.

26. Взаємодія нейронів у нервових центрах. Взаємодія між процесами збудження та гальмування. Поняття про рефлекс і рефлекторну дугу. Моно- та полісинаптичні рефлекси. Властивість нервової тканини передавати збудження зв-т провідністю. Порушення проводиться по нервових волокнах ізольовано і не переходить з одного волокна на ін, чому перешкоджають оболонки, що покривають нервові волокна. В основі збудження лежить зміна концентрації іонів з обох боків мембрани нервової клітини. Діяльність нервової системи має рефлекторний характер. У відповідь реакція на подразнення, здійснювана нервової системою, називається рефлексом. Шлях, яким нервове збудження сприймається і передається до робочого органу, називається рефлекторною дугою. Він складається з 5 відділів: 1)рецептор, що сприймає роздратування, 2)чутливого (відцентрового) нерва, що передає збудження до центру, 3)нервового центру, де збудження перемикається з чутливих нейронів на рухові, 4)рухового (відцентрового) нерва, що несе збудження від ЦНС до робочого органу; 5) робочого органу, що реагує на отримане роздратування. Процес гальмування протилежний збудженню: він припиняє діяльність, послаблює чи перешкоджає її виникненню. Порушення в одних центрах нервової системи супроводжується гальмуванням в ін: нервові імпульси, що надходять до ЦНС, можуть затримувати ті чи інші рефлекси. Обидва процеси – збудження та гальмування – взаємопов'язані, що забезпечує узгоджену діяльність органів та всього організму в цілому. Наприклад, під час ходьби чергується скорочення м'язів згиначів і розгиначів: при збудженні центру згинання імпульси прямують до м'язів згиначів, одночасно з цим центр розгинання гальмується і не посилає імпульси до центрів згиначів, внаслідок чого останні розслабляються, і навпаки. Для виконання своїх функцій – сприйняття інформації, переробки її та передачі рухового імпульсу на виконавчий орган – відростки нервових клітин утворюють із нейронами ін. клітинами особливі сполуки – синапси. При надходженні сигналу до закінчення аксона там звільняється хімічне, яке викликає збудження або гальмування в сусідній клітині. Такі в-ва називають медіаторами, до них відносяться, наприклад, ацетилхолін, норадреналін та ін.

27. Морфологія та функції клітинних форм пухкої сполучної тканини. Ретикулінові, еластичні та колагенові волокна. Їхня мікроскопічна будова, фізичні властивості, хімічний склад. Сполучна тканина, в якій клітин ще відносно багато, а міжклітинне в не так багате волокнами зв. пухкої сполучної тканини. Вона входить до складу багатьох органів, заповнює проміжки між багатьма органами. Пухка сполучна тканина хар-ся великою кількістю безладно розташованих еластичних та колагенових волокон, які йдуть у найрізноманітніших напрямках. Між ними та пластинками аморфного в-ва розташовуються клітини: фібробласти, гістіоцити, адвенцитіальні клітини, менш постійні жирові, пігментрі, плазматичні та різні види лейкоцитів. Клітинний склад тканин непостійний. Що зумовлюється, по-перше, неоднаковим походженням клітин, частина яких розвивається із з'єдн. тканини, а частина потрапляє із кровоносного русла; по-друге, безперервним розвитком клітин, унаслідок чого вони можуть бути на різних ст.диференціації, по-третє, зміною кільк.складу клітин у вогнищах запалення.

Фібробласт - осн. кліт. форма соед.тканини. Невеликі витягнуті клітини із довжин. відростками. Беруть участь в утворенні промеж.в-ва соед.тканини, утворюють рубцеву тканину при пораненнях. Обволікають та ізолюють стороннє тіло від навколишніх тканин.

Гістіоцит – постійна клітинна форма сполучної тканини. Мають різко окреслені контури. Чи здатні змінювати форму. Їх називають «блукаючими клітинами спокою» т.к. при запальному процесі в організмі гістіоцити активно переміщуються до осередку запалення із сусідніх ділянок з'єдн. тканини (перетворюються на макрофаги).

Адвенцитіальні клітини сильно подовжені мають короткі тонкі відростки. Вони менші за фібробласти. Це малодиференційовані клітини соед.тканини, які можуть розвиватися в різних напрямках. Ці клітини служать джерелом освіти різних форм собств. соед.тканини, сухожилля, хряща. Крім перерахованих у рихл. соед.тканини присутні жирові, пігментні, плазматичні клітини.

Ретикулінові волокна лежать на поверхні клітин щодо примітивних. Складаються із субмікроскопічних ниток – фібрил – білка колагену, укладених у міжфібрилярне в-во. Ретикулярна тканина бере участь у кровотворенні.

Колагенові волокна – складаються з волокнистого білка колагену – це товсте волокно, не анастомозирующее між собою, що йдуть паралельно один одному. У напрямі сил, які прагнуть розтягнути цю тканину мають поздовжню смугастість, т.к. складаються з тонких колагенових фібрил. Колагенове волокно - це пучок фібрил абсолютно однакової товщини, занурених у фібрилярне цементуюче в-во, вони міцні і майже не розтяжні. Функції:опорна, фільтр, т.к. можуть адсорбувати на поверхні різні речовини. Колагенові фібрили складаються з тонких протофібріл (філаментів), утворених молекулами колагену. Кожен період, що має в довжині 640 про А, складається з двох зон – світлої і темної. Молекула колагену складається з трьох однакових поліпептидних ниток, обидві амінокислоти. ММ нитки 120000

Еластичні волокна – гомогенні, завжди анастомозуються ін. з ін., утворюючи єдину еластичну мережу, легко розтяжну та неміцну на розрив. Вони складаються з ниток білка еластину (проеластину), але їх можна побачити після розчинення цементуючого багатого вуглеводами речовини (еластомуцину). В еластичному волокні розрізняють середню осьову нитку з білкових молекул та зовнішній шар із білкових молекул, з'єднаних полісахаридом. Найбільшої складності еластинові волокна досягають у стінці великих артерій, де вони мають вигляд товстих мембран з колагеноподібною середньовиною. З поверхні ці мембрани одягнені мукополісахаридною муфтою з активним обміном речовин.

Б.10. 28. Загальна хар-ка папоротеподібних. Походження листа папоротеподібних. Типи стели. Особливості формування спорангіїв. Стародавня група вищих спорових рослин, геологічний вік подібний до Хвощових. Викопні форми відомі з девону. Розквіт їх був у карбоні. Має велике листя – вайї. здебільшого багаторазово розсічені, перисті сталися внаслідок спрощення великих гілок. Листя тривалий час володіють верхівковим ростом, мають черешок і платівку. Платівка прикріплена до осі або рахісу, який представляє продовження черешка і соот-т головної жилки листа. Стебло більшості коротке горизонтально розташоване у вигляді кореневища, від нижньої сторони його відходять придаткові корені. Камбій відсутній, у них немає вторинної деревини, міцність деревоподібних форм обумовлена ​​склеренхімною обкладкою навколо пучків стебла, що проводять. Склеренхіма присутня і в корінні. У життєвому циклі переважає спорофіт – доросла багаторічна рослина. Життєвий цикл:спорангії розвиваються на нижній стороні зеленого листя на спеціальних спороносних сорусах або на спеціалізованому листі. Місце прикріплення до аркуша – плацента. У багатьох папороть соруси складаються з опуклого ложа - рецептакула, до якого за допомогою ніжок прикріплюються спорангії. Зовні спорангії захищені спец. клітинами, що покривають, сформованими в результаті місцевого розростання плаценти, або поверхневих тканин листа. При підсиханні спорангія він розривається у місцях тонкостінних клітин. Суперечки висипаються і їх розвивається гаметофіт як заростка. Гаметофіти їх обох статей, зелені, серцеподібної форми живуть на поверхні грунту. На нижній стороні гаметофіту розвиваються архегонії та антеридії. Антеридії знаходяться в основі пластинки заростка і дозрівають раніше. Трохи пізніше на вершині платівки розвиваються архегонії. Така нерівномірність розвитку сприяє перехресному заплідненню. З заплідненої яйцеклітини обр-ся зигота, к-раю дає початок диплоїдного зародка з якого формується диплоїдний спорофіт. Розмножуються вони також вегетативно, за допомогою виводкових бруньок, що утворюються на листі, стеблах, коренях. Відділ ділиться на 7 класів (Уновникові, Маратієві, Поліподієві).

29. Спинний мозок. Загальна схема будови. Розташування аферентних, еферентних та проміжних нейронів. Провідна система спинного мозку; рефлекторна функція. Спинний мозок явл-ся філогенетично найстарішим відділом ЦНС. Спинний мозок розташований у хребетному каналі. Він має вигляд трубки, що відходить від головного мозку, із порожниною – центральним каналом, заповненим спинномозковою рідиною. Спинний мозок складається з білого (зовні) та сірого (всередині) в-ва. Сіре в-во складається з тіл нервових клітин і дендритів і має на поперечному зрізі форму бочки, від розправлених «крил» якої відходять два передні та два задні роги. У передніх рогах перебувають мотонейрони, яких відходять рухові (чи центральні) нерви. Задні роги включають нервові клітини, яких підходять чутливі волокна задніх корінців. З'єднуючись між собою, передні та задні коріння утворюють 31 пару змішаних (рухових та чутливих) спинномозкових нервів, кожен з яких відразу після виходу зі спинного мозку поділяється на вентральні та дорсальні (у людини – передні та задні) коріння. Кожна пара нервів іннервує певну групу м'язів та відповідну ділянку шкіри. Біле в-во утворене відростками нервових клітин (нервовими волокнами, аксонами), об'єднаними у провідні шляхи. У сірому в-ві розрізняють передні, задні та бічні роги. У складі дорсальних корінців спинного мозку виступають аксони сенсорних нейронів, тіла яких знаходяться в гангліях дорсальних (задніх) корінців, розташованих поруч зі спинним мозком і утворюють здуття. У спинному мозку ці аксони прямують у дорсальні роги сірого в-ва, де вони утворюють синапси зі вставковими нейронами (інтернейронами). Останні, своєю чергою, утворюють синапси з мотонейронами, що у вентральних (передніх) рогах спинного мозку, аксони яких залишають спинний мозок у складі вентральних корінців. У грудному, верхньопоперековому та кресцевому відділах спинного мозку сіре в-во утворює бічні роги, що містять тіла прегангліонарних нейронів вегетативної нервової системи. Біле в-во складається з пучків нервових волокон, що утворюють провідні шляхи (тракти), які йдуть від сірого в-ва спинного мозку до головного мозку і здійснюють зв'язок між спинними нервами і мозком. Висхідні шляхи несуть головному мозку сенсорну інформацію, а по низхідних шляхах від головного мозку спинного мозку передаються рухові сигнали. Функція Спинного мозку закл-ся у цьому, що він служить координуючим центром простих спинальних рефлексів (на кшталт колінного рефлексу) і автономних рефлексів (наприклад, скорочення сечового міхура), і навіть здійснюють зв'язок між спинальними нервами і головним мозком. Спинний мозок виконує 2 функції – рефлекторну та провідникову. Кожен рефлекс осущ-ся за допомогою строго певної ділянки ЦНС - нервового центру. Нервовим центром називають сукупність нервових клітин, розташованих в одному з відділів мозку і регулюючих діяльність якого-небудь органу або системи. Наприклад, центри колінного рефлексу нах-ся в поперековому відділі СМ, центр сечовипускання в крижовому, а центр розширення зіниці - у верхньому грудному сегменті СМ. Нервовий центр складається із вставних нейронів. У ньому переробляється інформація, яка надходить з відповідних рецепторів, та формуються імпульси, що передаються на виконавчі органи. Друга функція спинного мозку - провідникова. Пучки нервових волокон утворюють біле в-во, з'єднують різні відділи спинного мозку між собою та головний мозок зі спинним. Розрізняють висхідні шляхи, що несуть імпульси до головного мозку, і низхідні, що несуть імпульси від головного мозку до спинного. По першим збудження, що виникає в рецепторах шкіри, м'язів, внутрішніх органів, проводиться по спинномозкових нервах в задні корінці спинного мозку, сприймаються чутливими нейронами спинномозкових вузлів і звідси прямують або в задні роги спинного мозку, або у складі білого в-ва, досягає стовбура, а потім кори великих півкуль. Нисхідні шляхи проводять збудження від головного мозку до рухових нейронів спинного мозку. Звідси збудження по спинномозкових нервах передається до виконавчих органів. Діяльність спинного мозку перебуває під контролем головного мозку, який регулює спинномозкові рефлекси.

Редукція числа рівнянь.

Як видно, ряд важливих властивостей стаціонарних станів можна виявити, вивчаючи властивості правих частин диференціальних рівнянь і не вдаючись до їхнього точного аналітичного рішення. Однак такий підхід дає хороші результати при дослідженні моделей, що складаються з невеликої кількості, найчастіше з двох рівнянь.

Зрозуміло, якщо необхідно врахувати всі змінні концентрації проміжних речовин, що беруть участь навіть у простих біохімічних циклах, число рівнянь у моделі виявиться дуже великим. Тому для успішного аналізу необхідно буде провести редукцію числа рівнянь у вихідній моделі та зведення її до моделі, що складається з невеликої кількості рівнянь, які, проте, відображають найважливіші динамічні властивості системи. Зменшення числа рівнянь не може відбуватися довільно – його здійснення має підкорятися об'єктивним законам та правилам. В іншому випадку велика ймовірність втрати будь-яких істотних властивостей об'єкта, що не тільки збідніть модель, що розглядається, але і зробить її неадекватною моделюваної біологічної системі.

Швидкі та повільні змінні.

Редукція числа рівнянь ґрунтується на принципі вузького місця або поділу всіх змінних у складних системах на швидкі та повільні. Подивимося, у чому полягає цей принцип.

Гетерогенний характер організації біологічних систем проявляється як у структурному, і у динамічному відношенні. Різні функціональні процеси, окремі метаболічні цикли сильно розрізняються за їх характерними часами (т) та швидкостями. У цілісній біологічній системі одночасно протікають швидкі процеси ферментативного каталізу (т ~ 10"" - 10 6 с), фізіологічної адаптації (т ~ секунди-хвилини), репродукції (т від декількох хвилин і більше). Навіть у межах одного окремого ланцюга взаємопов'язаних реакцій завжди є найбільш повільні і найшвидші стадії, що є основою для здійснення принципу вузького місця, згідно з яким загальна швидкість перетворення речовини у всьому ланцюгу реакцій визначається найбільш повільною стадією - вузьким місцем. Загальний час процесу практично збігається з характерним часом цього вузького місця.Найповільніша ланка і є керуючим, оскільки вплив саме на нього, а не на більш швидкі стадії, може вплинути і на швидкість протікання всього процесу. Таким чином, хоча складні біологічні процеси і включають ють дуже велике число проміжних стадій, їх динамічні властивості визначаються порівняно невеликою кількістю окремих найбільш повільних ланок. Це означає, що дослідження можна проводити на моделях, які містять значно менше рівнянь. Найбільш повільним стадіям відповідають змінні величини, що повільно змінюються, а швидким - швидко мінливі. Це має глибоке значення. Якщо ми впливаємо якимось чином на таку систему (внесемо до неї якесь обурення), то у відповідь усі змінні концентрації речовин, що взаємодіють, почнуть відповідно змінюватися. Однак це відбуватиметься із суттєво різними швидкостями для різних речовин. У стійкій системі швидкі змінні швидко відхилиться, зате і швидко повернуться потім до своїх початкових значень. Навпаки, повільні змінні довго змінюватимуться в ході перехідних процесів, які визначать динаміку змін у всій системі.

В реальних умовах система відчуває зовнішні «поштовхи», які призводять до видимих ​​змін повільних змінних, проте швидкі змінні будуть переважно перебувати біля своїх стаціонарних значень. Тоді для швидких змінних замість диференціальних рівнянь, що описують їхню поведінку в часі, можна записати рівняння алгебри, що визначають їх стаціонарні значення. Таким шляхом здійснюється редукція числа диференціальних рівнянь повної системи, яка тепер включатиме лише повільні змінні, що залежать від часу.

Припустимо, що у нас є два диференціальні рівняння для двох змінних хі утакі, що

де А » 1 – велика величина.

Це означає, що твір AF(x,у) - велика величина, отже, швидкість зміни також велика. Звідси

слід, що - швидка змінна. Розділимо праву та ліву частини першого рівняння на Аі введемо позначення. Отримаємо

Видно, ЩО ПРИ? -> Про

Отже, диференціальне рівняння для змінної хможна замінити алгебраїчним

в якому х приймає стаціонарне значення, що залежить від у, як від параметра, тобто х = х (у). У цьому сенсі повільна змінна ує керуючим параметром, змінюючи який можна проводити координати стаціонарної точки х(у). У наведеному прикладі (1.18) проточного культиватора роль такого керуючого параметра виконувала величина та 0- Швидкість надходження клітин. Повільно змінюючи цю величину, ми щоразу викликали відносно швидке встановлення у системі стаціонарної концентрації клітин (з- Швидка змінна). Додавши до (1.18) рівняння, що описує це повільніше зміна і пу часі, ми могли б отримати повний опис системи з урахуванням швидкої (з) та повільної (у,) змінних.

У тому ж біологічної системі ролі вузького місця і. повільної стадії можуть виконувати різні ланки ланцюга залежно від зовнішніх умов. Розглянемо, наприклад, характер світловий

Рис. 1.6. Залежність швидкості виділення кисню (з 0,) від інтенсивності освітлення (/) при фотосинтезі

кривою фотосинтезу – залежності швидкості виділення кисню від інтенсивності освітлення (/) (рис. 1.6). На ділянці ОАцієї кривої при нестачі світла вузьким місцем всього процесу фотосинтетичного виділення 0 2 є початкові фотохімічні стадії поглинання та трансформації енергії світла в пігментному апараті. Зазначимо, що самі собою ці процеси від температури практично не залежать. Саме тому при низьких освітленості загальна швидкість фотосинтезу, або швидкість виділення 0 2 як відомо, дуже мало змінюється з температурою у фізіологічному діапазоні (5 - 30 ° С). На цій ділянці світловий кривий роль швидкої змінної відіграють темнові процеси транспорту електронів, які легко реагують на будь-які зміни умов освітлення та відповідно електронного потоку від реакційних центрів фогосинтетичного апарату при низьких освітленнях.

Однак за більш високих інтенсивностей на ділянці ЛВсвітловою кривою лімітуючої стадієни стають вже темнові біохімічні процеси перенесення електрона і розкладання води. У умовах за великих / темнові процеси стають вузьким місцем. Вони не справляються з потужним потоком електронів, що йде від пігментного апарату при великих освітленнях, що призводить до світлового насичення фотосинтезу. На цьому етапі через ферментативну природу темпових процесів підвищення температури викликає їх прискорення і тим самим збільшує загальну швидкість фотосинтезу (виділення кисню) в умовах світлового насичення фотосинтезу. Тут роль повільної стадії виконують темнові процеси, а швидкій стадії відповідають процеси міграції енергії та її трансформації в реакційних центрах.