Будова мікротрубочок та їх функції. Мікротрубочки, їх будова та функції До складу мікротрубочок входить білок
Будова
Мікротрубочки - це структури, в яких 13 протофіламентів, що складаються з гетеродимерів - і -тубуліна, укладені по колу порожнистого циліндра. Зовнішній діаметр циліндра близько 25 нм, внутрішній – близько 15 нм.
Один із кінців мікротрубочки, званий плюс-кінцем, постійно приєднує до себе вільний тубулін. Від протилежного кінця – мінус-кінця – тубулінові одиниці відщеплюються.
В освіті мікротрубочки виділяють три фази:
- сповільнена фаза, або нуклеація. Це етап зародження микротрубочки, коли молекули тубуліна починають з'єднуватися у великі освіти. Таке з'єднання відбувається повільніше, ніж приєднання тубуліна до вже зібраної мікротрубочки, тому фаза називається уповільненою;
- фаза полімеризації, або елонгація. Якщо концентрація вільного тубуліна висока, його полімеризація відбувається швидше ніж деполімеризація на мінус-кінці, за рахунок чого мікротрубочка подовжується. У міру її зростання концентрація тубуліна падає до критичної та швидкість зростання уповільнюється аж до вступу до наступної фази;
- фаза стабільного стану. Деполімеризація врівноважує полімеризацію, і зростання мікротрубочки зупиняється.
Лабораторні дослідження показують, що складання мікротрубочок з тубулінів відбувається лише у присутності гуанозинтрифосфату та іонів магнію.
Динамічна нестабільність
Мікротрубочки є динамічними структурами і клітини постійно полімеризуються і деполімеризуються. Центросома, локалізована поблизу ядра, виступає у клітинах тварин та багатьох протистів як центр організації мікротрубочок (ЦОМТ): вони ростуть від неї до периферії клітини. У той же час мікротрубочки можуть раптово припинити свій ріст і укоротитися назад до центросоми аж до повного руйнування, а потім вирости знову. При приєднанні до мікротрубочки молекули тубуліна, що несуть ГТФ, утворюють «шапочку», що забезпечує зростання мікротрубочки. Якщо локальна концентрація тубуліну падає, пов'язана з бета-тубулін ГТФ поступово гідролізується. Якщо повністю гідролізується ГТФ «шапочки» на кінці, це призводить до швидкого розпаду мікротрубочки. Таким чином, складання та розбирання мікротрубочок пов'язана з витратами енергії ГТФ.
Динамічна нестабільність мікротрубочок відіграє важливу фізіологічну роль. Наприклад, при розподілі клітини мікротрубочки ростуть дуже швидко і сприяють правильній орієнтації хромосом та утворенню мітотичного веретена.
Функція
Мікротрубочки в клітині використовуються як «рейки» для транспортування частинок. По їх поверхні можуть переміщатися мембранні бульбашки та мітохондрії. Транспортування мікротрубочками здійснюють білки, звані моторними. Це високомолекулярні сполуки, що складаються з двох важких (масою близько 300 кДа) та кількох легких ланцюгів. У важких ланцюгах виділяють головний та хвостовий домени. Два головні домени зв'язуються з мікротрубочками і є власне двигунами, а хвостові – зв'язуються з органелами та іншими внутрішньоклітинними утвореннями, що підлягають транспортуванню.
Виділяють два види моторних білків:
- цитоплазматичні дінеїни;
Дінеїни переміщують вантаж тільки від плюс-кінця до мінус-кінця мікротрубочки, тобто з периферійних областей клітини до центросоми. Кінезини, навпаки, переміщуються до плюс-кінця, тобто до клітинної периферії.
Переміщення здійснюється за рахунок енергії АТФ. Головні домени моторних білків для цього містять АТФ-зв'язувальні ділянки.
Крім транспортної функції, мікротрубочки формують центральну структуру вій і джгутиків - аксонему. Типова аксонема містить 9 пар об'єднаних мікротрубочок по периферії та дві повні мікротрубочки в центрі. З мікротрубочок складаються також центріолі та веретено поділу, що забезпечує розбіжність хромосом до полюсів клітини при мітозі та мейозі. Мікротрубочки беруть участь у підтримці форми клітини та розташування органоїдів (зокрема, апарату Гольджі) у цитоплазмі клітин.
Рослинні мікротрубочки
Мікротрубочки рослин є високодинамічними складовими цитоскелета, які залучені у важливі клітинні процеси, зокрема, сегрегацію хромосом, формування фрагмопласту, мікрокомпартменталізацію, внутрішньоклітинний транспорт, а також на підтримку постійної форми та полярності клітини. Мобільність мікротрубочок забезпечується динамічною нестабільністю, пересуванням полімерів моторними білками, тредмілінгом (en: Treadmilling) та гібридним механізмом тредмілінгу з динамічною нестабільністю плюс-кінця та повільною деполімеризацією мінус-кінця.
Організація та динаміка
Мікротрубочки надмірно чутливі до біотичних та абіотичних факторів навколишнього середовища (холоду, освітлення, посухи, засолення, впливу гербіцидів та пестицидів, затоплення, стиску, впливу електричного поля, тиску та силі тяжіння), а також до фітогормонів, антимітотичнимпрепаратів та інших біологічно активних сполук . Мікротрубочки є порожнистими полярними циліндричними філаментами діаметром понад 24 нм, які збираються з гетеродимерів α- та β-тубуліна, які в положенні «голова-до-хвоста» формують 13 протофіламентів.
У клітинах вищих рослин присутні чотири типи побудов мікротрубочок:
Білки, асоційовані з мікротрубочками
Усі компоненти цитоскелета та інші органели пов'язані між собою рядом специфічних білків, асоційованих з мікротрубочками ( БАМ). У тварин клітинах найбільш дослідженими БАМ є tauі БАМ2, які стабілізують мікротрубочки і приєднують їх до інших клітинних структур, а також транспортні білки динеїну та кінезину . Функціонування різних груп рослинних мікротрубочок залежить від наявності ізоформ БАМ із сім'ї БАМ 65 і регуляторних кіназ і фосфатаз. Зокрема, висококонсервативний тваринний гомолог сім'ї БАМ65 є важливим для отримання мікротрубочками певних конфігурацій протягом розвитку рослини. Орієнтація та організація різних популяцій та типів побудов мікротрубочок є тканинно- та органоспецифічною.
Латеральні циліндричні вирости трихобластів, кореневі волоски, досягають значної довжини щодо власної товщини з досить постійним діаметром у Arabidopsis thaliana L. (незрілі ~ 6-10 нм; зрілі – понад 1 мм) і характеризуються високополярною цитоархітектурою. Подовження їх відбувається за допомогою верхівкового зростання (англ. tip growth ) шляхом поляризованого екзоцитозу, який відзначається зворотно-фонтанним струмом цитоплазми, градієнтом цитоплазматичного Ca 2+ , активністю F-актину та зміщенням клітинного вмісту до верхівки волоска. На ранніх стадіях розвитку кореневі волоски 3-денних проростків Arabidopsis thaliana L. ростуть зі швидкістю 0,4 мкм/хв, прискорюючись пізніше до 1-2,5 мкм/хв.
Рослинним клітинам притаманна організована популяція кортикальних мікротрубочок, що у кореневих волосках присутня всіх рівнях розвитку. При переході із зародкового стану в стан подовження кортикальні мікротрубочки верхівки волосків не візуалізуються, оскільки з'являються ендоплазматичні мікротрубочки. Кортикальні мікротрубочки орієнтовані подовжньо чи спірально. У кукурудзи Zea mays L. та салату Lactuca sativa L. ініціація зростання кореневих волосків пов'язана з реорганізацією популяції КМТ у трихобластах. Ця популяція контролює стабільність і напрямок апікального зростання кореневих волосків. Порівняння чотирьох стандартних параметрів динамічної нестабільності КМТ in vivo - рівня ростової активності, швидкості розбирання, частоти переходів від розбирання до зростання («порятунок») і навпаки («катастрофа») виявило, що кортикальні мікротрубочки (КМТ) молодих кореневих волосків є динамічними, тому що зрілі. Сітка мікротрубочок реорганізується у відповідь на мінливі параметри навколишнього середовища та стимули диференціації шляхом варіювання показників динамічної нестабільності.
Примітки
Див. також
З появою електронного мікроскопа швидко з'ясувалося, що цитоплазма клітини організована набагато складніше, ніж передбачалося раніше, що між органелами, оточеними мембраною, і дрібними органелами на кшталт рибосом і центріолей існує чіткий поділ праці. Пізніше вдалося виявити ще більш тонку структуру в матриксі цитоплазми, який до того представлявся дуже безструктурним. Тут було виявлено складну мережу фібрил. Серед них можна було розрізнити щонайменше три типи: мікротрубочки, мікрофіламенти та проміжні філаменти. Їх функції пов'язані з рухом клітин або внутрішньоклітинним рухом, а також зі здатністю клітин підтримувати свою форму.
Мікротрубочки
Майже у всіх еукаріотичних клітинах містяться порожнисті циліндричні нерозгалужені органели, які називаються мікротрубочками. Це дуже тонкі трубочки діаметром приблизно 24 нм; їх стінки товщиною близько 5 нм побудовані із спірально упакованих глобулярних субодиниць білка. тубуліна(Рис. 7.24). Рис. 7.21 дає уявлення про те, як виглядають мікротрубочки на електронних мікрофотографіях. У довжину вони можуть досягати кількох мікрометрів. Іноді від їхніх стінок через певні проміжки відходять виступи, що утворюють зв'язки або перемички із сусідніми мікротрубочками, як це можна спостерігати в війках та джгутиках. Зростають мікротрубочки з одного кінця шляхом додавання тубулінових субодиниць. Це зростання припиняється під впливом деяких хімічних речовин, зокрема під впливом колхіцина, який використовують щодо функцій мікротрубочок. Зростання, мабуть, може розпочатися лише за наявності матриці; є підстави думати, що роль таких матриць грають якісь дуже дрібні кільцеві структури, виділені з клітин і які, як з'ясувалося, складаються з тубулінових субодиниць. У тваринах клітинах ту ж функцію виконують, очевидно, і центріолі, у зв'язку з чим їх іноді називають центрами організації мікротрубочок. Центріолі містять короткі мікротрубочки (рис. 22.3).
Мікротрубочки беруть участь у різних внутрішньоклітинних процесах; Деякі ми тут згадаємо.
Центріолі, базальні тільця, вії та джгутики.Центріолі - це дрібні порожнисті циліндри (довжиною 0,3-0,5 мкм і близько 0,2 мкм в діаметрі), що зустрічаються майже у всіх тваринних клітинах і клітинах нижчих рослин; вони розташовуються парами в характерно фарбується області цитоплазми, відомої під назвою центросомаабо центросфера. Кожна центріоль побудована з дев'яти триплетів мікротрубочок, як показано на рис. 22.3. На початку поділу ядра центріолі подвоюються і дві нові пари центріолей розходяться до полюсів веретена - структури, за екватором якої вишиковуються перед розбіжністю хромосоми (розд. 22.2). Саме веретено складається з мікротрубочок, при складанні яких центріолі грають, зрозуміло, роль центрів організації. Мікротрубочки регулюють розбіжність хроматиду або хромосом (гл. 22). У клітинах вищих рослин центріолі відсутні, хоча веретено в них при розподілі ядра утворюється. Можливо, що у цих клітинах є якісь дуже дрібні центри організації мікротрубочок, невиразні навіть з допомогою електронного мікроскопа. Нижче при розгляді внутрішньоклітинного транспорту ми торкнемося іншої можливої функції центріолей як центри організації мікротрубочок.
Центріол за структурою ідентичні базальні тільця, що іменувалися раніше кінетосомамиабо блефаропластами. Базальні тільця завжди виявляються в основі вій і джгутиків. Очевидно, вони утворюються шляхом подвоєння центріолей, що передують базальному тільцю. Ймовірно, базальні тільця теж діють як центри організації мікротрубочок, тому що вії та джгутики теж властиво характерне розташування мікротрубочок ("9 + 2"; розд. 17.6 і рис. 17.31).
У веретені, а також у віях і джгутиках рух здійснюється за рахунок ковзання мікротрубочок; у першому випадку результатом цього ковзання є розбіжність хромосом чи хроматид, тоді як у другому - биття вій чи джгутиків. Докладніше ці процеси описані в гол. 17 та 22.
Внутрішньоклітинний транспорт. Мікротрубочки беруть участь також у переміщенні інших клітинних органел, наприклад бульбашок Гольджі, які з їх допомогою прямують до клітинної платівки, що формується, як це видно на рис. 7.21. У клітинах йде безперервний транспорт бульбашок Гольджі та поряд з ним транспорт бульбашок, що відбруньковуються від ЕР і переміщуються до апарату Гольджі. Цейтраферна зйомка дозволяє виявити переміщення, що відбуваються в багатьох клітинах, також і більших органел, наприклад лізосом і мітохондрій. Такі переміщення можуть бути впорядкованими чи невпорядкованими; вважають, що вони характерні майже всім клітинних органел. Переміщення призупиняються, якщо пошкоджено систему мікротрубочок. Мережа мікротрубочок у клітинах дуже виразно виявляється за допомогою методу імунофлуоресцентноїмікроскопії, заснованого на приєднанні флуоресцентних маркерів до молекул антитіл, що специфічно зв'язуються з білком, розподіл якого досліджується. Якщо скористатися антитілами, специфічними до тубуліну, то у світловому мікроскопі можна отримати картину, аналогічну до тієї, яка зображена на рис. 7.25.
Вважають, що мікротрубочки розходяться радіально з центросфери, усередині якої розташовуються центріолі. Сателітні білки навколо центріолей діють як центри організації мікротрубочок.
Цитоскелет. Крім перерахованих вище функцій мікротрубочки виконують у клітинах ще й пасивну структурну роль: ці довгі трубчасті, досить жорсткі структури утворюють опорну систему клітини, свого роду цитоскелет. Вони сприяють визначенню форми клітини у процесі диференціювання та підтримці форми диференційованих клітин; нерідко вони розташовуються в зоні, що безпосередньо примикає до плазматичної мембрани. В аксонах нервових клітин є, наприклад, пучки мікротрубочок, що поздовжньо розташовуються (можливо, вони беруть участь також і в транспорті вздовж аксона). Відзначено, що тваринні клітини, у яких система мікротрубочок пошкоджена, набувають сферичної форми. У рослинних клітинах розташування мікротрубочок відповідає розташування целюлозних волокон, що відкладаються при побудові клітинної стінки; таким чином, мікротрубочки опосередковано визначають форму клітини.
Мікрофіламенти
Мікрофіламентами називаються дуже тонкі нитки білкові діаметром 5-7 нм. Нещодавно було показано, що ці нитки, присутні в еукаріотів у великій кількості, складаються з білка актинаблизький до того, що міститься в м'язах. У всіх вивчених клітинах актин становить 10-15% від загальної кількості клітинного білка. Методом імунофлуоресцентної мікроскопії було встановлено, що актиновий цитоскелет подібний до цитоскелета з мікротрубочок (рис. 7.26).
Нерідко мікрофіламенти утворюють сплетення або пучки безпосередньо під плазматичною мембраною, а також на поверхні поділу між рухомою та нерухомою цитоплазмою (у рослинних клітинах, де спостерігається циклоз). Очевидно, мікрофіламенти беруть участь також у ендоцитозі та екзоцитозі. У клітині виявляються також і нитки міозину (іншого важливого м'язового білка), хоча їх кількість значно менша. Взаємодія актину та міозину лежить в основі скорочення м'язів (розд. 17.4). Ця обставина поряд з іншими даними показує, що роль мікрофіламентів у клітині пов'язана з рухом (або всієї клітини загалом, або окремих її структур усередині неї). Щоправда, рух це регулюється не зовсім так, як у м'язі. У деяких випадках функціонують одні лише актинові філаменти, а в інших – актин разом із міозином. Останнє характерно, наприклад, для мікроворсинок (розд. 7.2.11). У клітинах, яким властиве рух, збирання та руйнування мікрофіламентів йдуть безперервно. Як останній приклад використання мікрофіламентів вкажемо, що з цитотомії тварин клітин вони формують скоротливе кільце.
Проміжні філаменти
Третю групу структур становлять, як зазначалося вище, проміжні філаменти (8-10 нм у діаметрі). Ці філаменти теж відіграють роль у русі та беруть участь в утворенні цитоскелета.
Цитоскелет складається з полімерів білкової природи. Кожен полімер складається з декількох тисяч ідентичних субодиниць, пов'язаних разом із утворенням філаментів
Цитоскелет забезпечує рух клітин та їх механічну підтримку
Клітинний цитоскелет складається з трьох типів полімерів: актинові філаменти, проміжні філаменти та мікротрубочки
Усі полімери мають динамічну природу; вони постійно нарощують і втрачають субодиниці
Мікротрубочки є полімерами субодиниць тубуліна.
Мікротрубочки майже завжди функціонують разом із молекулярними моторами, які генерують зусилля, здійснюючи рух везикул та інших комплексів по поверхні мікротрубочок.
Вії і джгутики являють собою спеціалізовані органели, що складаються з моторних білків, які забезпечують рух клітин в рідкому середовищі або рух рідини вздовж клітинної поверхні
Хімічні сполуки, що руйнують мікротрубочки, застосовуються в медицині та сільському господарстві
Фотографія є кадром відеозображення.Видно невелику ділянку цитоплазми клітини ссавців.
Зліва внизу видно край клітки; ядро знаходиться праворуч угорі і не видно у кадрі.
Відеозйомка показує, що більшість везикул перебувають у постійному русі.
Цитоплазмаеукаріотичні клітини знаходяться в постійному русі, оскільки органели весь час переміщаються з місця на місце. Цей рух особливо помітний у цитоплазмі великих клітин видовженої форми, таких як нейрони.
Рух цитоплазмивідзначається також і в інших клітинах. Рух органел необхідний виконання низки функций. Секреторні везикули виходять з апарату Гольджі, розташованого в середині клітини, і транспортуються до плазматичної мембрани, де екскретують свій вміст у міжклітинне середовище. У той самий час везикули, інтерналізовані в мембрану, транспортуються в ендосоми. Мітохондрії постійно перебувають у русі, а ЭПР постійно розтягується і реорганізується.
У мітотичних клітинах хромосомиспочатку вишиковуються в метафазну пластинку, а потім розходяться в протилежні сторони. Рух органел і хромосом у правильному напрямку та в належний час забезпечується цитоскелетом, який є білковими структурами, що формують рейкову транспортну систему клітини та моторних білків, що рухаються по них.
Цитоскелет також має інші важливі функціями: він забезпечує рухливість клітин, а також необхідний для організації та структурної підтримки форми всіх клітин. Багато клітин рухаються або самостійно, наприклад перебуваючи в організмі (клітини тварин), або переміщаючись зі струмом навколишнього середовища (одноклітинні організми та гамети).
Клітини, подібні білим кров'яним клітинам, що знаходять і руйнують патогенні бактерії, здатні переміщатися плоскою поверхнею. Інші, наприклад, сперматозоїди, щоб досягти місця призначення, пересуваються в рідкому середовищі. Цитоскелет забезпечує всі форми такого руху клітин та його напрямок. Поряд з кінематичною функцією, цитоскелет забезпечує організацію внутрішньої структури клітини та формує верхню та нижню, ліву та праву, а також передню та задню її частини.
Визначаючи загальну характеристику цитоплазми, Цитоскелет задає загальну форму клітини, утворюючи прямокутні епітеліальні клітини, нейрони з довгими тонкими аксонами, і дендрити, які у людини в довжину можуть досягати одного метра.
Три кадри відео аксон живого нейрона. На верхньому кадрі схематично зображено всю нервову клітину.
Три везикули, помічені червоною, жовтою та блакитною стрілками, спостерігалися протягом 6 с.
Дві везикули рухаються у напрямку кінця аксона, а одна у напрямку тіла клітини.
Цитоскелет складається з трьох основних типів структурних елементів: мікротрубочок, мікрофіламентів. Ці три типи структур, представлені малюнку нижче, мають багато загальних властивостей. Кожен білок функціонує не як самостійна молекула, бо як полімер, що складається з безлічі ідентичних білкових субодиниць. Подібно до того, як намистини, нанизані на нитку, утворюють намисто, полімери цитоскелета вишиковуються в цитоплазмі, пов'язуючи між собою тисячі білкових субодиниць. Основна особливість всіх полімерів цитоскелета полягає в тому, що вони не є статичні структури, а постійно нарощують і втрачають субодиниці. Така динамічна природа полімерів цитоскелета дозволяє здійснювати його реорганізацію, утворювати нові або сприяти функціонуванню існуючих транспортних шляхів відповідно до внутрішньоклітинних потреб.
Хоча всі три типи структурних білківвиявляють загальні властивості, кожен з них має унікальність, що робить його найбільш відповідним виконанню певних завдань у клітці. Тому три типи полімерів будуть розглянуті окремо, хоча вони часто функціонують спільно.
Ця та наступні статтіна сайті присвячуються мікротрубочкам. Основна субодиниця, що утворює мікротрубочки, є білок тубулін. З'єднуючись між собою, молекули тубуліна утворюють порожнисті трубочки близько 25 нм у діаметрі. Звідси вони отримали свою назву. Одна мікротрубочка може містити десятки і сотні тисяч молекул тубуліна і досягати в довжину декількох мікрон.
Таким чином, мікротрубочкиздатні поширюватися більш ніж на половину довжини більшості еукаріотів. Зазвичай інтерфазні клітини містять сотні довгих мікротрубочок, що проходять через цитоплазму і з'єднують різні ділянки клітини.
Найчастіше функціонують разом із молекулярними моторами, які з них просуваються. Ці моторні білки приєднуються до різних вантажів, включаючи органели і везикули, і транспортують їх по поверхні мікротрубочок, подібно до того, як вантажівки рухаються шосейними дорогами. Мікротрубочки та моторні білки також функціонують разом при розділенні реплікованих хромосом у мітозі та утворюють основу рухомих структур, які використовуються клітиною для переміщення у рідині або для забезпечення руху рідини вздовж її поверхні. Мікротрубочки та моторні білки навіть використовуються вірусами, наприклад ВІЛ та аденовірусами, для того щоб вони могли швидко досягти ядра та реплікуватися.
Невеликі молекули органічних сполук, які порушують полімеризацію мікротрубочок, використовуються в медицині та сільському господарстві. Речовини, тією чи іншою мірою здатні стабілізувати мікротрубочки, блокують мітоз і застосовуються як засоби для лікування раку. Однією з таких речовин є паклітаксел (Таксол™), формула якого представлена на малюнку нижче і який використовується для лікування раку яєчників та молочної залози. Таксол зв'язується з мікротрубочками та стабілізує їх, запобігаючи дисоціації субодиниць тубуліна. Колхіцин є ще однією отрутою, що надає на мікротрубочки протилежний ефект, тобто викликає їх дисоціацію.
Препарат використовується для лікування подагри, оскільки руйнування мікротрубочокблокує міграцію білих кров'яних клітин, відповідальних за запальний процес при цьому захворюванні. Низькомолекулярні речовини, що впливають тубулін, знаходять важливе застосування сільському господарстві. Наприклад, Зоксамід™ є фунгіцидом, який специфічно зв'язується з тубулінами грибків, тим самим запобігаючи їх росту. Препарат використовується для боротьби з пізнім фузаріозним в'яненням картоплі, грибковим захворюванням, яке викликало масовий неврожай картоплі в Ірландії в 1850 р. В даний час активно проводиться пошук нових препаратів, здатних зв'язуватися з тубуліном і які можуть знайти застосування в медицині та сільському господарстві.
Ділянка фібробласта в електронному мікроскопі (ліворуч). Видно численні філаменти. На знімку праворуч три типи полімерів, з яких складається цитоскелет еукаріотичної клітини, виділені різним кольором.
Мікротрубочки у фібробласті. Для візуалізації мікротрубочок клітини обробляли барвником, флуоресцентним зеленим кольором. Мікротрубочки організовані навколо центральної точки (поміченої червоним кольором) і поширюються на цитоплазму.
Більшість мікротрубочок має достатню довжину для того, щоб проникнути з однієї частини клітини в іншу.
Будова трьох невеликих органічних молекул, що порушують процес збирання або розбирання мікротрубочок. Паклітаксел (Таксол™) і колхіцин являють собою природні продукти, що утворюються в деяких рослинах (тихоокеанський тис і літо осінній відповідно).
Зоксамід є синтетичною речовиною, яка була виявлена при скринінгу великої кількості різних низькомолекулярних сполук за тестом порушення функціонування мікротрубочок.
Білки мікротрубочок
Функції мікротрубочок
Так само як і мікрофібрили, мікротрубочки схильні до функціональної мінливості. Для них характерні самоскладання та саморозбирання, причому розбирання відбувається до тубулінових димерів. Відповідно мікротрубочки можуть бути представлені більшою або меншою кількістю у зв'язку з переважанням процесів або саморозбирання, або самоскладання мікротрубочок з фонду гло-булярного тубуліна гіало-плазми. Інтенсивні процеси самоскладання мікротрубочок зазвичай приурочені до місць кріплення клітин до субстрату, тобто до місць посиленої полімеризації фібрилярного актину з глобулярного актину гіало-плазми. Така кореляція ступеня розвитку цих двох механохімічних систем не випадкова і відображає їх глибокий функціональний взаємозв'язок у цілісній опорно-скоротній та транспортній системі клітини.
мікротрубочки формула
мікротрубочками утворені
будова мікротрбуочок
мікро та макро трубочки
у яких органеллх є мікротрубочки
Основна стаття: Субмембранний комплекс
Розташування мікротрубочок
Мікро-трубочки розташовуються, як правило, у найглибших шарах примембранного цитозолю. Тому периферичні мікротру-бочки слід розглядати як частину динамічного, організуючого мікротрубочкового «скелета» клітини. Однак і скорочувані, і скелетні фібрилярні структури периферичного цитозолю також пов'язані безпосередньо з фібрилярними структурами основної гіалоплазми клітини. У функціональному відношенні периферична опорно-скоротима фібрилярна система клітини знаходиться в тісній взаємодії з системою периферичних мікротрубочок. Це дає нам підставу розглядати останні як частину субмембранної системи клітини.
Білки мікротрубочок
Система мікротрубочок є другим компонентом опорно-скоротимого апарату, що знаходиться, як правило, в тісному контакті з мікрофібрилярним компонентом. Стінки мікротрубочок утворені в поперечнику найчастіше 13 димерними глобулами білка, кожна глобула складається з α- і β-тубулінів (рис. 6). Останні в більшості мікротрубочок розташовані в шаховому порядку. Тубулін становить 80% білків, що містяться в мікротрубочках. Інші 20% припадають на частку високомолекулярних білків МАР1, МАР2 і низькомолекулярного тау-фактора. МАР-білки (microtubule-associated proteins- білки, пов'язані з микротрубоч-ками) і тау-фактор являють собою компоненти, необхідні для полімеризації тубуліна. У їх відсутність самоскладання мікротрубочок шляхом полімеризації тубуліна вкрай утруднена і мікротрубочки, що утворюються, сильно відрізняються від нативних.
Мікротрубочки - дуже лабільна структура, так, мікро-трубочки теплокровних тварин, як правило, руйнуються на холоді. Існують і холодостійкі мікротрубочки, наприклад у нейронахцентральної нервової системи хребетних їх кількість варіює від 40 до 60%. Термостабільні і термолабільні мікротрубочки не відрізняються за властивостями тубуліну, що входить до їх складу; мабуть, ці відмінності визначаються додатковими білками. У нативних клітинах у порівнянні з мікрофібрилами основна частина мікротрубочкової субмембранної системи розташовується в більш глибоко лежачих ділянках цитоплазми. Матеріал з сайту http://wiki-med.com
Функції мікротрубочок
Так само як і мікрофібрили, мікротрубочки схильні до функціональної мінливості. Для них характерні самоскладання та саморозбирання, причому розбирання відбувається до тубулінових димерів.
Мікротрубочки, тонка будова, молекулярна організація
Відповідно мікротрубочки можуть бути представлені більшою або меншою кількістю у зв'язку з переважанням процесів або саморозбирання, або самоскладання мікротрубочок з фонду гло-булярного тубуліна гіало-плазми. Інтенсивні процеси самоскладання мікротрубочок зазвичай приурочені до місць кріплення клітин до субстрату, тобто до місць посиленої полімеризації фібрилярного актину з глобулярного актину гіало-плазми. Така кореляція ступеня розвитку цих двох механохімічних систем не випадкова і відображає їх глибокий функціональний взаємозв'язок у цілісній опорно-скоротній та транспортній системі клітини.
Матеріал із сайту http://Wiki-Med.com
На цій сторінці матеріал за темами:
що таке мікротрубочки значення
знайдіть у тескті особливості стрлення мікротрубочок
функцій мікротрубочок
реферат з теми мікротрубочки
мікротрубочками утворені
У клітинах мікротрубочки беруть участь у створенні ряду тимчасових (цитоскелет інтерфазних клітин, веретено поділу) або постійних (центріолі, вії, джгутики) структур.
Мікротрубочки являють собою прямі довгі порожнисті циліндри, що не гілкуються (див.
Мікротрубочки, їх будова та функції.
Рис. 18). Їхній зовнішній діаметр становить близько 24 нм, внутрішній просвіт має ширину 15 нм, а товщина стінки – 5 нм. Стінка мікротрубочок побудована за рахунок щільно покладених округлих субодиниць діаметром близько 5 нм. В електронному мікроскопі на поперечних перерізах мікротрубочок видно переважно 13 субодиниць, збудованих у вигляді одношарового кільця. Мікротрубочки, виділені з різних джерел (війки найпростіших, клітини нервової тканини, веретено поділу), мають подібний склад і містять білки – тубуліни. Практично у всіх еукаріотичних клітинах в гіалоплазмі можна бачити довгі мікротрубочки, що не гілкуються. У великих кількостях вони виявляються в цитоплазматичних відростках нервових клітин, фібробластів та інших клітин, що змінюють свою форму.
Одне з функціональних значень таких мікротрубочок цитоплазми полягає у створенні еластичного, але одночасно стійкого внутрішньоклітинного каркасу (цитоскелета), необхідного для підтримки форми клітини.
Створюючи внутрішньоклітинний скелет, мікротрубочки можуть бути факторами орієнтованого руху клітини в цілому та її внутрішньоклітинних компонентів, задавати своїм розташуванням вектори для спрямованих потоків різних речовин та для переміщення великих структур.
Руйнування мікротрубочок колхіцином порушує транспорт речовин у аксонах нервових клітин, призводить до блокади секреції тощо.
9. Лізосоми: будова, функції, класифікація
Лізосоми – це різноманітний клас вакуолей розміром 0,2-0,4 мкм, обмежених одиночною мембраною. Характерною ознакою лізосом є наявність у них гідролітичних ферментів – гідролаз (протеїнази, нуклеази. глюкозидази, фосфатази, ліпази), що розщеплюють різні біополімери при кислому рН. Лізосоми було відкрито 1949 р. де Дювом.
Серед лізосом можна виділити принаймні 3 типи: первинні лізосоми, вторинні лізосоми (фаголізосоми та аутофагосоми) та залишкові тільця. Різноманітність морфології лізосом пояснюється тим, що ці частинки беруть участь у процесах внутрішньоклітинного перетравлення, утворюючи складні травні вакуолі як екзогенного (позаклітинного), так і ендогенного (внутрішньоклітинного) походження.
Первинні лізосоми є дрібними мембранними бульбашками розміром близько 0,2-0,5 мкм, заповнені безструктурною речовиною, що містить гідролази, у тому числі активну кислу фосфатазу, яка є маркерним для лізосом ферментом. Ці дрібні бульбашки практично дуже важко від дрібних везикул на периферії зони апарату Гольджі, які також містять кислу фосфатазу. Місцем її синтезу є гранулярна ендоплазматична мережа.
Вторинні лізосоми, або внутрішньоклітинні травні вакуолі, формуються при злитті первинних лізосом з фагоцитарними або піноцитозними вакуолями, утворюючи фаголізосоми, або гетерофагосоми, а також із зміненими органелами самої клітини, що піддаються перетравленню (ау. Речовини, що потрапили до складу вторинної лізосоми, розщеплюються гідролазами до мономерів, які транспортуються через мембрану лізосоми до гіалоплазми, де вони реутилізуються, тобто. включаються до різних обмінних процесів.
Однак розщеплення, перетравлення біогенних макромолекул усередині лізосом може йти в ряді клітин не до кінця. І тут у порожнинах лизосом накопичуються неперетравлені продукти. Така лізосома носить назву «телолізома», або залишкове тільце. Залишкові тільця містять менше гідролітичних ферментів, у яких відбувається ущільнення вмісту, його розбудова. Наприклад, у людини при старінні організму в клітинах мозку, печінки та в м'язових волокнах у телолізосомах відбувається відкладення «пігменту старіння» – ліпофусцину.
Функціональне значення аутофагоцитозу ще незрозуміло. Є припущення, що цей процес пов'язаний із відбором та знищенням змінених, пошкоджених клітинних компонентів. У цьому випадку лізосоми виконують роль внутрішньоклітинних «чистильників», що прибирають дефектні структури.
Попередня12345678910111213141516Наступна
ЦИТОСКЕЛЕТ
Цитоскелет є складною динамічною системою мікротрубочок, мікрофіламентів, проміжних філаментів і мікротрабекул. Зазначені компоненти цитоскелету є немембранними органелами; кожен з них утворює в клітині тривимірну мережу з характерним розподілом, яка взаємодіє з мережами з інших компонентів. Вони входять також до складу ряду інших складно організованих органел (вій, джгутиків, мікроворсинок клітинного центру) і клітинних сполук (десмосом, напівдесмосом оперізують десмосом).
Основні функції цитоскелета:
1. підтримання та зміна форми клітини;
2. розподіл та переміщення компонентів клітини;
3. транспорт речовин у клітину та з неї;
4. забезпечення рухливості клітки;
5. участь у міжклітинних сполуках.
Мікротрубочки- Найбільші компоненти цитоскелета. Вони є порожнистими циліндричними утвореннями, що мають форму трубочок, довжиною до декількох мікрометрів (у джгутиках більше 50 нм) діаметром близько 24-25 нм, з товщиною стінки 5 нм і діаметром просвіту 14-15 нм (рис. 3-14).
Рис. 3-14. Стравання мікротрубочки. 1 - мономери тубуліна, що утворюють протофіламенти, 2 - мікротрубочка, 3 - пучок мікротрубочок (МТ).
Стінка мікротрубочки складається із спіралеподібно покладених ниток – протофіламентів товщиною 5 нм (яким на поперечному розрізі відповідають 13 субодиниць), утворених димерами з білкових молекул α- та β-тубуліна.
Функції мікротрубочок:
(1) підтримання форми та полярності клітини, розподілу її компонентів,
(2) забезпечення внутрішньоклітинного транспорту,
(3) забезпечення руху вій, хромосом у мітозі (формують ахроматинове веретено, необхідне для клітинного поділу),
(4) утворення основи інших органел (центріолей, вій).
Розташування мікротрубочок.Мікротрубочки розташовуються в цитоплазмі у складі кількох систем:
а) у вигляді окремих елементів, розкиданих по всій цитоплазмі та формують мережі;
б) у пучках, де вони пов'язані тонкими поперечними містками (у відростках нейронів, у складі мітотичного веретена, сперматиди, периферичного "кільця" тромбоцитів);
в) частково зливаючись один з одним з формуванням пар, або блетів (в аксонемі вій і джгутиків), і триплетів (в базальному тільці та центріолі).
Утворення та руйнування мікротрубочок. Мікротрубочки є лабільною системою, в якій є рівновага між їх постійною збіркою і дисоціацією. У більшості міки трубочок один кінець (який позначається як «–» закріплений, а інший («+») вільний і бере участь у їх подовженні або деполімеризації. Структурами, що забезпечують утворення мікротрубочок, служать особливі дрібні сферичні тільця - сателіти (від англ. satellite - супутник) ), чому останні називають центрами організації мікротрубочок (ЦОМТ).Сателіти містяться в базальних тільцях вій і клітинному центрі (див. рис. 3-15 і 3-16). мкм/хв., а їхня мережа знову відновлюється менш ніж за півгодини, до ЦОМТ відносять також і центроміри хромосом.
Переконливі досліди показали, що після ін'єкції мічених амінокислот поблизу тіл клітин ці амінокислоти поглинаються тілами та включаються до білока, який потім переноситься за аксоном до його закінчень. У цих дослідах встановлено два загальні типи аксонного транспорту: повільний транспорт, що йде зі швидкістю близько 1 мм на добу, і швидкий, що йде зі швидкістю кількох сотень міліметрів на добу. (Шепперд)
Зв'язок мікротрубочок з іншими структурами клітини і межд боп здійснюється у вигляді низки білків, виконують різні функції. (1) Мікротрубочки за допомогою допоміжних білків кріплені до інших клітинних компонентів. (2) За своєю довжиною трубочки утворюють численні бічні вирости (які складаються з білків, асоційованих з мікротрубочками) завдовжки до кількох десятків нанометрів. Завдяки тому, що такі білки послідовно і оборотно зв'язуються з органелами, транспортними бульбашками, секреторними гранулами та іншими утвореннями, мікротрубочки (які самі не мають скоротливості) забезпечують переміщення зазначених структур за цитоплазмою. (3) Деякі білки, асоційовані з мікротрубочками, стабілізують їхню структуру, а зв'язуючись з їх вільними краями, перешкоджають деполімеризації.
Пригнічення самозбирання мікротрубочок за допомогою низки речовин, що є інгібіторами мітозу (колхіцин, вінбластин, вінкрістин), вивищує виборчу загибель клітин, що швидко діляться. Тому деякі з таких речовин успішно використовуються для хіміотерапії пухлин. Блокатори мікротрубочок порушують також транспортні процеси в цитоплазмі, зокрема секрецію, аксонний транспорт у нейронах. Руйнування мікротрубочок призводить до змін форми клітини та дезорганізації її структури та розподілу органел.
Клітинний центр (цитоцентр)
Клітинний центр утворений двома порожніми циліндричними структурами довжиною 0.3-0.5 мкм та діаметром 0.15-0.2 мкм – центріоляї, які розташовуються поблизу один одного у взаємно перпендикулярних площинах (рис. 3-15). Кожна центріоль складається з 9 триплетів мікротрубочок, що частково злилися (А, В і С), пов'язаних поперечними білками містками ("ручками"). У центральній частині центріолі мікротрубочки відсутні (за деякими даними, тут є спеціальна центральна нитка), що описується загальною формулою (9х3) + 0.
Мікрофіламенти
Кожен триплет центріолі пов'язаний із сферичними тільцями діаметром 75 нм – сателітами; розбіжні від них мікротрубочки утворюють центросферу.
Рис. 3-15. Клітинний центр (1) та структура центріолі (2). Клітинний центр утворений парою центріолей (Ц), розташованих у взаємно перпендикулярних площинах. Кожна Ц складається з 9 зв'язаних один з одним триплетів (ТР) мікротрубочок (МТ). З кожним ТР за допомогою ніжок пов'язані сателіти (С) – глобулярні білкові тільця, яких відходять МТ.
У клітині, що не виділяється, виявляється одна пара центріолей (диплосома), яка зазвичай розташовується поблизу ядра. Перед розподілом в S-періоді інтерфази відбувається дуплікація центріолей пари, причому під прямим кутом до кожної зрілої (материнської) центріолі формується нова (дочірня), незріла процентріоль, в якій спочатку є лише 9 одиничних мікротрубочок, пізніше перетворюються на триплети. Пари центріолей далі розходяться до полюсів клітини, а під час мітозу вони служать центрами утворення мікротрубочок ахроматинового веретена поділу.
Рис. 3-16. Вія. 1 - поздовжній зріз, 2 - поперечний зріз. БТ — базальне тільце (утворено тріадами мікротрубочок), ЦОМТ — центр організації мікротрубочок, БК — базальний корінець, ПЛ — плазмолема, МТА — мікротрубочка А, МТВ — мікротрубочка В, ПМТ — периферичні мікротрубочки, ЦМТ — центральні мікротрубочки, ЦО — центральна оболонка. ДР - дінеїнові ручки, РС - радіальні спиці, НМ - нексинові містки.
